Lambung merupakan organ gabungan eksokrin dan endokrin yang mencernakan makanan dan mensekresikan hormon. Dinding gaster terdiri dari 4 lapisan utama yang dapat ditemukan di struktur organ gastrointestinal lainnya, yaitu mukosa, submukosa, muskularis eksterna, dan serosa, disertai dengan vaskularisasi dan persarafan gaster (Gambar 1 dan 2). Histologi ini memperlihatkan fungsi lambung sebagai suatu kantung muskular elastis yang dilapisi oleh epitel sekretorium, walaupun terdapat variasi dari struktur lokal dan fungsional dalam struktur ini. Lambung juga memproduksi enzim lipase lambung yang akan mencerna trigliserida dengan bantuan lipase ludah. Pada inspeksi makro terlihat 4 regio, yakni: kardia, fundus, korpus dan pilorus (Fitrie, 2004). Terdapat perbedaan yang nyata dalam kelenjar mukosa kardia, korpus dan pilorus, sedangkan dari fundus dan korpus adalah hampir sama (Bloom & Fawcett, 2002)..
Mukosa
Mukosa lambung terdiri dari epitel permukaan yang mengalami invaginasi dengan berbagai kedalaman di dalam lamina propria, membentuk foveola gastrika (Fitrie, 2004). Pada sediaan histologik, foveola itu tampak sebagai invaginasi mirip corong dari permukaan epitel, dan dari dasar masing-masing, keluar beberapa kelenjar lambung yang langsing lurus ke bawah dan menempati sebagian besar dari mukosa (Bloom & Fawcett, 2002). Kelenjar-kelenjar gastrik terletak dalam lamina propria dan tidak pernah meluas melalui muskularis mukosa sampai ke dalam submukosa. Lamina propria lambung terdiri atas jaringan penyambung jarang yang diselingi dengan sel-sel otot polos dan limfoid (Fitrie, 2004). Mukosa lambung biasanya ditutupi oleh lapis mukus pelumas yang melindungi epitel terhadap abrasi oleh makanan. Selimut mukus ini adalah hasil dari sel-sel mukus yang merupakan epitel permukaan. Permukaan apikal sel-sel ini memiliki vili pendek yang ujungnya dilengkapi filamen-filamen halus dari glikokaliks yang jarang itu. Sel-sel terikat oleh taut kedap jukstalumen dan kadangkala memiliki taut rekah dan desmosom pada permukaan lateralnya. Meskipun membran-membran sel-sel bersebelahan melekat erat pada separuh bagian atas epitel, mereka berbeda ke arah dasar, dikelilingi celah-celah antar sel nyata ke dalam mana terjulur lammellipodia dari sisi sel. Selain berfungsi sebagai pelumas, bantalan mukus tebal yang disekresi sel-sel ini merupakan sawar yang melindungi mukosa dari pencernaan oleh asam dan enzim hidrolitik dari getah lambung (Bloom & Fawcett, 2002). Mukosa merupakan lapisan tebal dengan permukaan halus dan licin yang kebanyakan berwarna coklat kemerahan namun berwarna pink di daerah pylorik. Pada lambung yang berkontraksi, mukosa terlipat menjadi beberapa lipatan rugae, kebanyakan berorientasi longitudinal. Rugae ini kebanyakan ditemukan mulai dari pinggir daerah pyloric hingga kurvatur mayor (gambar 71.7). Rugae ini merupakan lipatan-lipatan besar pada jaringan konektif submukosa (lihat dibawah) dan bukan variasi ketebalan mukosa yang menutupinya, dan rugae ini akan menghilang jika lambung mengalami distensi. Seperti pada semua saluran cerna lainnya, mukosa ini tersusun oleh epitel permukaan, lamina propria, dan mukosa muskuler.
EPITHELIUM
Ketika dilihat melalui mikroskop pada magnifikasi rendah, permukaan dalam dari dinding lambung (Gambar 2) memperlihatkan bentuk sarang lebah dengan foveola gastrica kecil dan ireguler berdiameter 0,2mm. Pada dasar foveola gastrica ini terdapat kelenjar gastrik tubular yang berinvaginasi ke arah lamina propria hingga mukosa muskularis. Epitel kolumner tunggal yang mensekresikan mukus melapisi seluruh permukaan luminal termasuk foveola gastrica dan terdiri dari lapisan sel mukosa permukaan yang melepaskan mukus gastrik dari permukaan apical untuk membentuk lapisan licin protektif tebal diseluruh permukaan gaster. Epitelium ini bermulai secara langsung pada orificium cadiac, dimana terdapat transisi drastis antara epitel oesophagus berupa epitel berlapis gepeng dan epitel gaster.
Kelenjar gastrik
Walaupun semua kelenjar gastrik berupa tubular (pipa), bentuk kelenjar ini beragam dan komposisi selulernya juga berbeda-beda tergantung region tertentu pada lambung.Kelenjar ini dapat dibagi menjadi tiga kelompok berdasarkan letak regionnya, yaitu kelenjar kardiak, prinsipal (korpus dan fundus), dan pylorik. Fundus dan korpus membentuk bagian mayor dari gaster yang menghasilkan sebagian besar sekresi gaster atau getah untuk pencernaan
Kelenjar Gastric Prinsipal
Kelenjar gastric principle ditemukan pada corpus dan fundus, tiga hingga tujuh saluran dari tiap foveola gastrica (Gambar 1, 2, dan 3). Batas antara kelenjar ini dengan dasar dari foveola gastrik ini disebut bagian isthmus kelenjar dan lebih ke basal adalah leher, merupakan perpanjangan dari dasar. Pada dinding kelenjar terdapat terdapat paling tidak 5 jenis sel yang berbeda-beda : sel chief, sel parietal, sel leher mukosa, sel stem, dan sel neuroendokrin.
Gambar 1. Diagram yang memperlihatkan regional principal pada bagian interior lambung dan histologi jaringan dan sel didalam dinding tersebut. sel yang belum berdifferensiasi, yang membatasi tiap sel, digambarkan berwarna putih (klik untuk memperbesar gambar) .
Sel chief (peptik) (Gambar 1 dan 3) merupakan sumber enzim pencernaan yaitu enzim pepsin dan lipase. Sel chief ini biasanya terletak pada bagian basal, bentuknya berupa silindris (kolumner) dan nukleusnya berbentuk bundar dan euchromatik. Sel ini mengandung granul zimogen sekretoris dan karena banyaknya sitoplasmik RNA maka sel ini sangat basophilic. Sel Zimogen dominan pada daerah bawah kelenjar-kelenjar tubulosa dan mempunyai semua sifat sel yang mensintesis dan mengeluarkan protein. Granula-granula yang terdapat dalam sitoplasma mengandung enzim inaktif pepsinogen. Sifat basofilnya disebabkan karena terdapat banyak ribosom dalam sitoplasma dan pada retikulum endoplasma granular. Pada manusia, sel-sel ini menghasilkan enzim pepsin dan lipase. Bila granula pepsinogen inaktif dikeluarkan ke dalam lingkungan lambung yang asam, enzim diubah menjadi enzim proteolitik yang sangat aktif, pepsin. Akan tetapi aktivitas lipolitik adalah lemah dan dianggap secara fisiologik tidak penting (Fitrie, 2004).
Sel parietal (Oxyntic) merupakan sumber asam lambung dan faktor intrinsik, yaitu glycoprotein yang penting untuk absorbsi vitamin B12. Sel ini berukuran besar, oval, dan sangat eosinophilic dengan nukleus terletak pada pertengahan sel. Sel ini terletak terutama pada apical kelenjar hingga bagian isthmus. Sel ini didapati hanya pada interval sel-sel lainnya disepanjang dinding foveola dan menggembung di lateral dalam jaringan konektif. Sel parietal memiliki ultraktruktur yang unik terkait dengan kemampuan mereka untuk mengsekresikan asam hydrochloric. Bagian luminal dari sel ini, berinvaginasi membentuk beberapa kanal buntu yang menyokong sangat banyak microvili ireguler. Di dalam sitopaslma yang berhadapan dengan kanal ini adalah membran tubulus yang sangat banyak (sistem tubulovesicular). Terdapat sangat banyak mitokondria yang tersebar di seluruh organella ini. Membran plasma yang menyelimuti mikrovili memiliki kosentrasi H+/K+ ATPase yang sangat tinggi yang secara aktif mengsekresikan ion hidrogen kedalam lumen, ion chloride pun keluar mengikuti gradien eletrokimia ini. Struktur yang akurat dari sel ini beragam tergantung dari fase sekretoriknya : ketika terstimulasi, jumlah dan area permukaan dari mikrovili membesar hingga lima kali lipat, diduga akibat fusi segera dari sistem tubulovesikuler dengan membran plasma. Pada akhir sekresi terstimulasi, proses ini terbalik, membran yang berlebihan kembali pada sistem tubuloalveolar dan mikrovili menghilang. Sel parietal mensekresi asam klorida (pada dasarnya H+ dan Cl-) 0,16 mol/L, natrium klorida 0,07 mol /L, sedikit elektrolit lainnya dan faktor intrinsik gaster. Ion H+ berasal dari disosiasi H2CO3yang berasal dari kerja enzim karbonik anhidrase, sejenis enzim yang sangat banyak terdapat di sel parietal. Ketika diproduksi, H2CO3 berdisosiasi di dalam sitoplasma menjadi H+ dan HCO3-. Sel parietal yang aktif juga mensekresi KCl di kanalikuli, yang berdisosiasi menjadi K+ dan Cl-. K+bertukar tempat dengan H+ oleh kerja pompa H+/K+, sehingga Cl- membentuk HCl. Adanya mitokondria dalam jumlah besar dalam sel parietal menunjukkan bahwa proses metabolisme sangat membutuhkan energi. Telah terbukti bahwa sel ini mempunyai sifat histokimia yang menyatakan bahwa sel parietal merupakan salah satu sel yang memperlihatkan metabolisme energi yang terbesar (Fitrie, 2004).
Sel mukus leher adalah sel-sel kolumnar, menyelip di antara sel-sel okstinsik yang bulat dan lebih besar, sehingga bentuknya macam-macam. Inti terdesak ke dasar sel. Organel sitoplasma tidak jelas berbeda dari yang pada sel mukus permukaan, namun lebih banyak poliribosomnya (Bloom & Fawcett, 2002). Sel leher mukosa sangat banyak pada leher kelenjar dan tersebar sepanjang dinding regio bagian basal. Sel ini mengsekresikan mukus, dengan vesikel sekretorik apikalnya mengandung musin dan nukelusnya terletak pada bagian basal. Sekresi mukus sel ini sangat berbeda dengan mukus yang disekresikan sel mukus permukaan. Terdapat perbedaan bentuk sel, dengan nukleus pada dasar sel dan granul sekresi dekat permukaan apikal. Tidak seperti sekresi mukus netral dari sel-sel mukus permukaan, sekret sel mukus leher kaya akan glikosaminoglikans (Fitrie, 2004).
Sel mukus leher adalah sel-sel kolumnar, menyelip di antara sel-sel okstinsik yang bulat dan lebih besar, sehingga bentuknya macam-macam. Inti terdesak ke dasar sel. Organel sitoplasma tidak jelas berbeda dari yang pada sel mukus permukaan, namun lebih banyak poliribosomnya (Bloom & Fawcett, 2002). Sel leher mukosa sangat banyak pada leher kelenjar dan tersebar sepanjang dinding regio bagian basal. Sel ini mengsekresikan mukus, dengan vesikel sekretorik apikalnya mengandung musin dan nukelusnya terletak pada bagian basal. Sekresi mukus sel ini sangat berbeda dengan mukus yang disekresikan sel mukus permukaan. Terdapat perbedaan bentuk sel, dengan nukleus pada dasar sel dan granul sekresi dekat permukaan apikal. Tidak seperti sekresi mukus netral dari sel-sel mukus permukaan, sekret sel mukus leher kaya akan glikosaminoglikans (Fitrie, 2004).
Gambar 2 Micrograph pembesaran rendah memperlihatkan dinding lambung, daerah dari lipatan longitudinal atau rugae, dapat terlihat makroskopis. Permukaan epitel terlipat secara microskopis membentuk foveola gastric, hingga ke dasar dimana kelenjar gastric yang terbuka sampai ke ketebalan mukosa lamina propria. Lapisan mukosa muskularis dan submukosa mengikuti kontur ruga dan sedikit badian lapisan muskularis eksterna terlihat dibawahnya.
Sel stem (sel bakal) merupakan sel mitotik yang belum berdifferensiasi dari jenis sel kelenjar lainnya. Sel bakal merupakan sel kolumnar pendek dengan nukleus oval dekat ke dasar sel, dijumpai di regio leher dalam jumlah yang sedikit. Sel ini relatif sedikit dan terletak pada regio isthmus kelenjar dan bagian basal dari foveola gastric. Sel ini memiliki kecepatan mitosis yang tinggi. Beberapa dari sel ini bergerak ke atas untuk menggantikan sel mukus pada permukaan dan sumur, yang memiliki masa turnover 4-7 hari. Sel-sel muda yang lain bermigrasi lebih ke dalam kelenjar dan berdiferensiasi menjadi sel mukus leher, sel parietal, sel zimogen dan sel neuroendokrin. Sel-sel ini digantikan lebih lambat dibandingkan sel mukus permukaan (Fitrie, 2004). Sel ini berbentuk silindris (kolumner) dengan sedikit microvili yang pendek. Sel ini secara periodik mengalami mitosis, sel yang dihasilkan bergerak ke apikal untuk berdifferensiasi menjadi sel mukosa permukaan, atau ke basal membentuk sel leher mukosa, sel parietal, dan sel chief, serta sel neuroendokrin. Semua sel ini memiliki durasi hidup yang terbatas, terutama yang mengsekresikan mukus, dan yang selalu diganti. Periode pergantian dari sel mukosa permukaan adalah tiap 3 hari; sel leher mukosa diganti tiap minggu. Jenis sel lainnya sepertinya hidup lebih lama.
Sel neuroendokrin ditemukan disemua jenis kelenjar gastrik namun lebih banyak ditemukan pada corpus dan fundus. Sel ini terletak pada bagian terdalam dari kelenjar, diantara kumpulan sel chief . Sel ini berbentuk pleomorfik dengan nukleus ireguler yang diliputi oleh granular sitoplasma yang mengandung kluster granul sekretorik yang besar (o,3 microm). Sel ini mensintesis beberapa amino biogenic dan polipeptide yang penting dalam mengendalikan motilitas dan sekresi glanduler. Pada lambung sel ini termasuk sel G(yang mensekresi gastrin), sel D (somatostatin), dan sel enterochromaffin-like/ECL (histamine). Sel-sel ini membentuk sistem sel neuroendokrin yang berbeda-beda. Sel Neuroendokrin ditemukan di dasar kelenjar lambung. Sel ini berbentuk piramidal atau lonjong, menyelip di antara dasar sel-sel eksokrin berdekatan dari epitel. Sebagian memiliki apeks sempit yang menjulur ke lumen, lainnya terbatas pada dasar epitel. Sebagian dari sel-sel neuroendokrin memiliki sifat-sifat sitokimia yang biasanya dimiliki sel penghasil hormon peptide dan oleh beberapa peneliti digolongkan bersama dengan istilah sel-sel AUPD (Amine Precursor Uptake and Decarboxylation). Sel-sel AUPD tidak hanya terbatas pada saluran gastrointestinal namun juga terdapat di saluran nafas dan tempat lain tubuh. Sel-sel neuroendokrin mukosa lambung mencakup: sel G penghasil gastrin, sel EC penghasil serotonin, sel D penghasil somatostatin, dan sel A penghasil enteroglukagon. Diantara sel-sel tersebut, sel G mempunyai manfaat fisiologik paling besar. Sel G paling banyak terdapat di antrum pilori. Bentuknya piramidal dengan apeks sempit yang dilengkapi mikrovili panjang. Sel G menghasilkan gastrin, yaitu hormon peptida yang merangsang motilitas lambung dan stimulator kuat agar sel-sel okstinsik menghasilkan asam (Bloom & Fawcett, 2002). Pada fundus lambung, 5-hidroksitriptamin (serotonin) merupakan produk sekresi yang paling prinsip. Serotonin meningkatkan motilitas usus, tetapi level tinggi dari hormon/neurotransmitor ini memiliki hubungan dengan vasokonstriksi dan kerusakan mukosa (Fitrie, 2004).
Kelenjar Kardiak
Kardia merupakan pita sirkuler sempit pada peralihan antara esophagus dan lambung. Lamina proprianya mengandung kelenjar-kelenjar kardia tubular simpleks bercabang. Bagian terminal kelenjar-kelenjar ini seringkali bergelung dan sering mempunyai lumen yang besar. Sel-sel sekresi kelenjar-kelenjar kardia menghasilkan mukus dan lisozim (enzim yang berfungsi menyerang dinding bakteri). Kelenjar-kelenjar ini strukturnya sama seperti kelenjar kardia bagian terminal esophagus (Fitrie, 2004). Sel kardiak terbatas pada area kecil dekat dengan orificium kardiak (Gambar 3); beberapa berupa kelenjar tubuler sederhana, lainnya merupakan tubuler bercabang. Sel yang mengsekresikan mukus mendominasi, sel parietal dan sel chief, walaupun ditemukan namun jumlahnya sedikit.
Gambar 3. Mikrograph yang memperlihatkan kelenjar gastrik pada regio fundus, pembukaan dari basal foveola gasric dilapisi oleh sel mukosa serupa dengan sel yang melapisi permukaan epitel. Sel parietal eosinofilik dan sel chief basophilic membatasi kelenjar, terlihat pada pembesaran lebih tinggi di gambar B. Mikrograph dengan pembesaran lebih tinggi menunjukkan sel parietal eosinophilic (panah kecil) dan sel chief basophilic (panah panjang) membatasi kelenjar gastrik (GG); kelenjar ini membuka menjadi foveola gastric (GP), yang mana merupakan invaginasi dari epitel permukaan yang menskresikan mukus.
Gambar 4. Gambaran micrograph yang menunjukkan celah antara sel epitel berlapis gepeng tanpa lapisan keratin pada oesofagus dan pada lambung, dengan kelenjar kardiak. Suatu folikel lymphoid terlihat pada submukosa dari zona peralihan (kiri bawah).
Kelenjar kardia tubuler simpleks dilapisi sel-sel penghasil lendir yang tidak dapat dibedakan dari yang di foveola. Beberapa sel yang relatif belum berkembang tampak dekat leher kelenjar, dan kadang-kadang terdapat sel endokrin di antara sel-sel penghasil lendir. Sebagian besar kelenjar kardia menghasilkan gastrin, sebuah hormon polipeptida yang merangsang aktivitas sekresi kelenjar dalam korpus dan mempengaruhi motilitas lambung (Bloom & Fawcett, 2002).
Kelenjar Pyloric
Kelenjar pyloric bermula sebagai dua atau tiga pipa berlekuk-lekuk menjadi suatu dasar dari foveola gastrik pada antrum pylori: foveola mengambil sekitar 2/3 kedalaman mukosa. Kelenjar pyloric kebanyakan ditempati oleh sel penghasil mukus, sel parietal sedikit, dan sel chief sangat jarang ditemukan. Sebaliknya terdapat sangat banyak ditemukan sel neuroendokrin, terutama sel G, yang mengsekresi gastrin ketika diaktifkan oleh stimulus mekanis yang sesuai (menyebabkan peningkatan motilitas gaster dan sekresi asam lambung). Walaupun sel parietal jarang ditemukan pada kelenjar pyloric, sel ini selalu ditemukan pada jaringan janin dan bayi. Pada dewasa sel ini dapat terlihat pada mukosa duodenum yang dekat dengan pylorus.
Gambar 5. Gambaran mikrograph yang memperlihatkan daerah pyloric pada lambung dengan kelenjar pyolorik, pewarnaan yang digunakan periodic acid Schiff (PAS) untuk memperlihatkan musin (magenta/ungu) pada foveola gastric dan kelenjar. Sel berwarna pucat merupakan sel parietal besar (P) dan sel neuroendokrin kecil (E)
LAMINA PROPRIA
Lamina propria korpus dan fundus terisi oleh kelenjar gastrik tubulosa bercabang yang bermuara ke dalam dasar foveola gastrika. Sel-sel dan susunan dalam kelenjar-kelenjar ini tidakuniform. Biasanya korpus dan fundus terdiri atas 3 bagian dari ujung foveola gastrika sampai dasar kelenjar, yakni ismus, leher dan basis. Bagian leher dari kelenjar terdiri atas sel stem, sel mukus leher dan sel parietal (oksintik). Bagian basis kelenjar terdiri dari sel parietal, sel zimogen dan sel neuroendokrin (Fitrie, 2004). Lamina propria membentuk kerangka jaringan konektif antara kelenjar dan mengandung jaringan lymphoid yang terkumpul dalam massa kecil folikel lymphatic gastrik yang membentuk folikel intestinal soliter (terutama pada masa awal kehidupan). Lamina propria juga memiliki suatu pleksus vaskuler periglanduler yang kompleks, yang diperkirakan berperan penting dalam menjaga lingkungan mukosa, termasuk membuang bikarbonat yang diproduksi pada jaringan sebagai pengimbang sekresi asam. Pleksus neural juga ditemukan dan mengandung ujung saraf motorik dan sensorik.
MUCOSA MUSKULARIS
Mukosa muskularis merupakan lapisan tipis dari serat otot halus yang terdapat pada bagian eksternal dari kelenjar. Serat muskular ini teratur dalam bentuk sirkuler di dalam, lapisan longitudinal di bagian luar, terdapat pula lapisan sirkuler diskontinu bagian luar. Lapisan dalam mengandung jelujur sel otot polos terletak di antara kelenjar dan kontraksinya kemungkinan membantu dalam mengosongkan foveola gastrik.
Submukosa
Submukosa merupakan lapisan bervariabel dari jaringan konektif yang terdiri dari bundel kolagen tebal, beberapa serat elastin, pembuluh darah, dan pleksus saraf, termasuk pleksus submukosa berganglion (Meissner's) pada lambung.
Muscularis eksterna
Muscularis eksterna merupakan selaput otot tebal berada tepat dibawah serosa, dimana keduanya terhubung melalui jaringan konektif subserosa longgar. Dari lapisan terdalam keluar, jaringan ini memiliki lapisan serat otot oblique, sirkuler, dan longitudinal, walaupun celah antara tiap lapisan tidak berbeda satu sama lain. Lapisan sirkuler kurang begiru berkembang pada bagian oesofagus namun semakin menebal pada distal antrum pyloric untuk kemudian membentuk sphincter pyloric annular. Lapisan longitudinal luar kebanyakan terdapat pada 2/3 bagian kranial lambung dan lapisan oblique dalam pada setengah bagian bawah lambung.
Kerja dari muskularis eksterna ini adalah menghasilkan pergerakan adukan yang mencampur makanan dengan produk sekresi lambung. Ketika otot berkontraksi, volume lambung akan berkurang dan menggerakkan mukosa menjadi lipatan longitudinal atau rugae (lihat atas). Rugae ini akan datar kembali dan menghilang ketika lambung penuh akan makanan dan muskulatur berelaksasi dan menipis. Aktivitas otot diatur oleh jaringan saraf autonom yang tidak bermyelin, yang terdapat pada lapisan otot dalam plexus myenterik (Auerbach's)
SEROSA ATAU PERITONEUM VISCERASerosa merupakan perpanjangan dari peritoneum visceral yang menutupi keseluruhan permukaan pada lambung kecuali sepanjang kurvatura mayor dan minor pada pertautan omentum mayor dan minor, dimana lapisan peritoneum meninggal suatu ruang untuk saraf dan vaskler. Serosa juga tidak ditemukan pada bagian kecil di posteroinferior dekat dengan orificium kardiak dimana lambung berkontak dengan diafragma pada refleksi gastrophrenik dan lipatan gastropancreatik
Daftar Pustaka
1. Fitrie, A. (2004). Histologi Lambung. E-Usu Repository. Diakses 24 Februari 2007, dari http://library.usu.ac.id/download/fk/histologi-alya.pdf
2. Bloom & Fawcett, D.W. (2002). Buku Ajar Histologi (edisi 12) (Tambayong, J., penerjemah). Jakarta: EGC. (Buku asli diterbitkan 1994).